Le squelette céphalique

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Crâne

-----Le squelette céphalique a des constituants intimement unis les uns aux autres donnants à l'ensemble l'aspect d'une boîte close.

-----Le crâne en générales est élevé, les orbites et les narnes conservent leur orientation latérale, on assiste à une élongation de la région préorbitaire en un museau trés développé. L'écartement de certain os de la paroi latérale crée des ouvertures ou des fenêtres temporales (découpant des arcs et des fosses, communiquant les unes avec les autres, au niveau desquels s'insère en partie la musculature masticatrice). Ils possèdent une fenêtres supérieur (dorsale), et une fenêtres inférieure (latérale) séparées par un arc moyen formé par le post-orbitaire et le squamosal.

-----Le crâne acquiert son développement définitif et, pour la première fois, englobe les racines de la XIIepaire de nerfs crâniens. Le palais deviens plus ou moins immobiles sur l'endocrâne et offre une fenestration due soit à un agrandissement des choanes et des fosses sous-temporale, soit à l'élargissement de la fente interptérygoïdienne ou au percemment de fenêtres postpalatines. Chez les crocodiliens se constituent un palais secondaire osseux d'importance variable qui refoule vers l'arrière l'orifice des choanes. On assiste à une réduction ou une disparition de certain os dermiques. Les relations du carré avec le crâne se font selon deux mobilités. Il peut-être solidement fixé au neurocrâne par le squamosal et le processus paroccipital, cette fixation étant renforcée par un processus ptérygoïdien qui joue en avant le rôle d'arc-boutant et par l'arc temporal inférieure : ce type est monimostylique.

-----Comme chez tous les vertébrés le crâne résulte de l'union plus ou moins intime d'élément d'origine diverse, il comporte un neurocrâne enveloppant le cerveau et les capsules sensorielles et un splanchnocrâne ou squelette viscéral. Le premier prend naissance à partir des tissus de la méminge primitive ; au cours de l'ontogenèse le neurocrâne passe par un état cartilagineux d'importance variable, le chondrocrâne dont les divers éléments évoluent de façon différente :

Représentation schématique du chondrocrâne des Crocodiliens, vue latérale
N, capsule nasale
O, capsule optique
II, nerf optique
fe, fenêtre ethoïdienne
fs, fenêtre septale
étoile, nerf trochléaire
rond , nerf occulo-moteur
carré, nerf abducens
triangle à l'envers, nerf trijumeau
partie ponctuée, cartillage orbitaire
partie hachurée, or orbitosphénoïde

-----L'origine du splanchnocrâne est moins nette, il dériverait d'élément cellulaires de la crête neurale. Cette double origine souligne l'indépendance des deux parties du squelette céphaliques.

Le crâne des crocodiliens :

-----Le crâne des crocodiliens et remarquable par son aspect massif, sa grande rigidité, l'importance du développement du massif facial, la rugosité de la face externe des os auxquels la peau est plus ou moins adhérente durant la vie. Si l'étude du crâne osseux à fait l'objet de travaux nombreux, par contre son développement est encore imcomplétement connu ; l'architecture du chondrocrâne de crocodiles a été principalement décrite par Parker (1883) ; Meck (1911) ; Shiino (1914) et Kesteven (1957).

Le chondrocrâne des crocodiliens

-----Par son allure général le chondrocrâne de crocodilus offre de grandes analogie avec celui des Lacertiliens, mais pour certains détails il rappelle aussi celui des oisseaux.

Chondrocrâne de crocodilus biporcatus, vue ventrale
1, foramen apicale
2, aditus conchae
3, fenestra cribrosa
4, planum supraseptal
5, fenêtre épiotique
6, taenia parietalis
7, pila metoptica
8, processus basitrabéculaire
9, incisure jugulaire
10, crista parotica
11, fissure métotique
12, processus ptérygoïde du quadratum
13, fenêtre métoptique
14, taenia marginalis
15, fenêtre optique
16, planum antorbital
17, concha nasalis
18, capsule nasale

Chondrocrâne de crocodilus biporcatus, vue dorsale
1, fenestra narina
2, aditus conchae
3, concha nasalis
4, planum supraseptal
5, fenêtre épioptique
6, fenêtre optique
7, pila metoptica
8, fenêtre métoptique
9, foramen facial
10, foramina acoustiques
11, tectum posterius
12, foramina hypoglossaux
13, quadratum
14, fenêtre prootique
15, crista sellaris
16, foramen trochléaire
17, taenia marginalis
18, taenia parietalis
19, septum interorbitaire
20, fenestra cribrosa
21, capsule nasale

Chondrocrâne de crocodilus biporcatus, vue latéral
1, fenestra narina
2, fenestra cribosa
3, planum supraseptal
4, fenêtre épiotique
5, taenia parietalis
6, taenia marginalis
7, fenêtre métoptique
8, pila antotica
9, fenêtre prootique
10, foramen facial
11, columelle
12, crista parotica
13, cératohyal
14, processus rétroarticulaire
15, hyoïde
16, cartilage de Meckel
17, conque latéral antérieure
18, conque latéral postérieurs
19, septum interorbitaire
20, fenêtre optique
21, pila metoptica
22, processus ptérygoïde
23, processus basistrabéculaire
24, processus subscapulaire

la région oto - occipitale

-----E lle est caractérisée par l'absence de fenêtre basicrâniale dans la plaque basale, par son articulation occipito-atloïdienne intervertébrale et intersegmentaire. Les arcs occipitaux, perforés à leur base par les foramina hypoglossaux, sont unis dorsalement en un tectum synoticum ; chaque arc émet un processus dirigé vers l'avant sous la capsule auditive, le processus subscapularis qui constitue le plancher de la portion antérieure de la fisure métotique. Ce processus correspond à une côté crânienne, il limite avec le plancher de la portion cochléaire de la capsule auditive un orifice qui représente l'ouverture latéral du recessus scalae tympani sur laquelle s'étend une membrane tympanique secondaire. Pur analogie en tre cette disposition et celle de la fenêtre ronde des Mammifères, on donne à cette ouverture latérale le nom de fenestra pseudorotunda. Par son bord postérieur le processus subscapulaire constribue à limiter le foramen jugulaire pour la sortie du nerfs vague et glossopharyngien.

-----La capsule auditive a subi une rotation de telle sorte que sa portion vestibulaire se trouve placée en arrière de sa portion cochléaire, la crista parotica et le canal semi - criculaire latéral occupant une portion verticale. De plus la fente cochléaire ne débouche pas dan sle nécessus mais directement à l'octérieur au - dessous de la fenêtre ovale.

la région orbito - temporale

-----Dans les premiers stades embryonnaire les trabécules forment avec les parachordaux un angle très prononcé qui s'atténue par la suite. La région orbito - temporale de crocodilus est analogue à celle de Lacerta ; l'on y retrouve les mêmes éléments développés à partir des trabécules et des cartilages orbitaires et délimitant des fenêtres typiques donnant passage aux mêmes éléments vasculaires et nerveux : le nerf trochléaire possède un foramen distinct de la fenêtre métoptique.

-----Ventralement, à partir du point d'union des trabécules avec la plaque basale se développe un processus dirigé vers l'arrière, le processus basitrabéculaire (processus infrapolaire) qui délimite avec la face ventrale de la plaque basalte un passage par lequel passe la branche palatinde du nerf facial et l'artère carotide interne qui pénètre le cavum cranii par la fenêtre hypophysaire.

la région éthmoïdale

-----La capsule nasale, fortement allongé, n'est reliée au reste du chondrocrâne que par le prolongement du septum inter – orbital dans le septum nasal, il n'existe pas de commissures sphénethmoïdales donc pas de véritable fenestra olfactoria advehens, la large ouverture qui en tient lieu, de part et d'autre du septum nasal, est parfois appelée la fenestra cribosa. La branche nasal du nerf profond passe hors de la capsule, le foramrn épiphanial n'est plus fonctionnel et disparaît.

-----Le fenestra narina s'ouvre en grande partie à la face supérieure de la capsule, le cartilage paraseptal est réduit et l'organe de Jacobson vestigial.

-----Les parois latérales de la capsule nasal se compliquent en relation avec la formation de replis à l'intérieur de la cavité, le plus important est le cornet (concha nasalis) communiquant à l'extérieur par un orifice, l'aditus conchae ; en arrivant et un peu en arri ère de celui – ci il existe deux replis, la preconcha et la postconcha. Ces diverses formations délimitent des cavités de nature complexe en relation avec la cavité nasale.

L'ostéocrâne de Crocodilus

-----Il est caractérisé par son architecture diapside, par le développement d'un palais secondaire, par l'union étroite du ptérygoïde et du quadratum avec la capsule célébrale abolissant toute mobilité intrinsèque (akinétisme) par le développement et l'élongation du massif facial, par son aplatissement entraînant une disposition oblique du quadratum.

Crâne d'Alligator, vue latéral ; dorsale et ventrale
1, prémaxillaire
2, nasal
3, maxillaire
4, lacrymal
5, préfontal
6, frontal
7, postorbital
8, prootique
9, squamosal
10, quadratum
11, quadratojugal
12, basioccipital
13, basisphénoïde
14, ptérygoïde
15, ectoptérygoïde
16, palatin
17, supraciliaire
18, exoccipital
19, supraoccipital
20, pariétal
21, fenêtre temporal supérieure
22, fenêtre temporal inférieure
23, basioccipital
24, ectoptérygoïde
25, fenêtre palatine
26, palatin

les os de membrane

-----Les prémaxillaires sont pairs et comporte une portion alvéolaire et palatine, et une portion faciale dont le bord mésal largement échancré limite en avant, et en dehors les narines externes qui sont confluentes et s'ouvrent à la face supérieure du museau. Chaque prémaxillaire est perforé antérieurement par un orifice pour le passage de la première dent mandibulaire.

-----Les maxillaires sont longs, leurs portions palatines larges sont unies l'une à l'autre mésalement, leur portions supérieures ou faciales sont séparées par deux naseaux étroites et allongés qui isolent en arrière les deux prémaxillaires et font plus ou moins saillie dans la lumière des narines. En arrière des orifices nasaux, un frontal impair délimite le bord interne de l'orbite qui est bordé en avant par un préfrontal interne et un lacrymal externe, ces deux os assurent le contact entre la nasal, le maxillaire, le frontal et le jugal ; le préfrontal émet une forte apophyse ventrale en direction du palatin. Le jugal est allongé et forme la bordure inférieure de l'orbite, il relie le maxillaire au quadratojugal, sa face interne porte une apophyse dirigée dorsalement, unie à l'apophyse ventrale du postfrontal et séparant la fenêtre temporale inférieure de l'orbite.

-----Le toit de la capsule cérébrale est plat et formé par un pariétal impair, dépourvu de foramen pinéal, échancré sur son bord externe. Cette échancrure correspond à la fenêtre temporale supérieure limitée extérieurement par le postfrontal (postorbital) en avant et le squamosal en arrière. La fenêtre temporal inférieure est circonscrite en arrière par le quadratojugal et le quadratum.

-----L'une des caractéristique du crâne des crocodiliens est l'existence d'un palais osseux secondaire auquel participent divers os de membrane. Ce palais est formé en avant par l'union mésale des portions palatins des prémaxillaires et des maxillaires auxquelles font suites les palatins et les ptérygoïdes à l'extrémité postérieure desquels s'ouvrent les choanes. Le développement de ce palais secondaire entraîne une séparation complète de la cavité buccale et des fosses nasales qui communiquent avec les voies respiratoires par un conduit nasopharyngien circonscrit d'avant en arrière par les vomers dorsalement et les palatins ventralement et sur les côtés, au delà, par les ptérygoïdes en dessus et les palatins en dessous, dans sa région postérieure par les ptérygoïdes seuls. Ces derniers sont étroitement unis au basisphénoïde, ils s'étalent sur le côté en une large aile sur laquelle vient s'appuyer un grand ectoptérygoïde (transpalatin) qui s'unit au bord interne du maxillaire, du jugal et rejoint l'apophyse descendante du postfrontal. Le palais secondaire est perforé en avant par un foramen prémaxillaire impair, latéralement par deux vastes ouvertures palatines comprises entre le palatin, le maxillaire, le jugal, l'ectoptérygoïde. Il n'existe ni septomaxillaire, ni supratemporal.

-----La mandibule comporte un dentier, un splénial, un angulaire, un supraangulairen, un coronoïde et un préarticulaire fusionné à l'articulaire. Elle présente une fente externe et un processus rétroarticulaire bien développé. Le dentaire occupe la majeur partie de la face externe. La symphyse mentonnière est puissante. Une fenêtre inframecklienne s'ouvre entre le splénial et l'angulaire.

les os de cartilage

-----Les éléments occipitaux sont réduits, le supraoccipital est exclu de la bordure du foramen magnum qui est limité dorsalement et sur les côtes par les exoccipitaux en dessus par le basioccipital prolongé ventralement en grosse tubérosité d'insertion musculaire. Le basisphénoïde, uni au précédent, est fusionné ventralement avec le parasphénoïde délimitant un canal parabasal pour l'artère carotide, il est prolongé vers l'avant en un rostre bien développé. Le basioccipital et le basisphénoïde sont creusés de cavités en relation avec la caisse du tympan ; sur la ligne de suture entre les deux os se trouve un orifice médian correspondant à l'orifice de la trompe d'Eustache ; de chaque côté de celui – ci un petit foramen représente l'orifice latéral de la trompe d'Eustache.

-----La capsule auditive s'ossifie à partir de trois centres donnant un épiotique fusionné au supraoccipital, un prootique et un opisthotique. Ce dernier est soudé à l'exoccipital et plus ou moins au squamosal qui se recourbe bers le bas fermant en arrière l'encoche optique et limitant avec le quadratum une profonde dépression latérale correspondant à la savité de l'oreille moyenne. L'union extensive du complexe opisthotique – exoccipital avec le squamosal et le quadratum détermine d'une part l'occlusion de la fenêtre posttemporale qui n'est plus représentée que par un étroit orifice vasculaire, d'autre part obture l'emplacement du passage cranio – quadrate ne laissant subsister qu'un étroit canal dirigé vers l'oreille et donnant passage au tronc principal du facial, à l'artère orbitotemporale et à la veine céphalique latérale. Sur la face postérieure de l'exoccipital, latéralement au condyle, d'ouvrent les orifices d'émergence du nerf hypoglosse, un orifice pour le passage des nerfs IX à XI et le foramen de l'artère carotide.

-----Le quadratum est bien développé et creusé de cavité en relation avec la caisse du tympan ; il est orienté obliquement vers l'arrière et en bas, sa face dorsale (supérieure) formant la plancher de l'oreille moyenne. Le quadratum présenté des liaisons étroites avec le crâne par l'intermédiaire du squamosal, du postfrontal, du pheurosphénoïde, de la capsule optique, du basisphénoïde, du quadratojugal et de l'exoccipital. L'ampleur de ces unions aux quelles viennent s'ajouter les piliers verticaux postfronto – jugal et préfonto – palatin assure une rigidité considérable du segment facial par un rapport au segment occipital du crâne dont toute mobilité intrinsèque est abolie.

-----La paroi antéro – latérale de la capsule cérébrale comporte une ossification importante, le pleurosphénoïde qui correspond à une ossification développé dans le pila antotica faisant donc partie de la paroi primordiale. Le pleurosphénoïde est situé en avant de l'orifice de sortie des branches du trijumeau, mésalement à la veine céphalique latérale. Une petite lamelle osseuse séparé les branches profonde et maxillaire du nerf. L'épiptérygoïde est rudimentabre, il n'existe pas de cavum epipterium.

Variation du crâne des Crocodiliens

-----Les études consacrées au crâne des crocodiliens permettent de mettre en évidence un certain nombre de variations plus ou moins importantes, dont certaines représenteraient pour certains auteurs des caractéristiques systématiques au niveau familial.

-----Par sa forme générale on peut reconnaître deux types crâniens, l'un est caractérisé par un museau court, relativement large (Alligator, Caïman, Osteolaemus), l'autre part un museau allongé et étroit (Gavialis, Crocodilus cataphractus, Crocodilus accutus). Ces deux types se rencontrent indifféremment parmi les représentants d'une même famille, sinon d'un même genre (Crocodilus, par exemple).

-----Les principales variations de l'architecture crânienne sont liées surtout à des modifications des rapports des os les uns avec les autres. Les naseaux sont exclu du pourour des narines ches Gavialis, Tomistoma et les crocodiles à long museau ; par contre chez les Alligators et les Osteolaemus, ils sont prolongés en un septum qui cloisonne l'ouverture de la narine. Le développement du préfrontal entraîne chez Alligator la disparition du contact entre le lacrymal et le nasal. Alors que normalement les vomers sont recouverts par les éléments du palais secondaire, ils prennent part à la constitution de celui – ci et sont invisibles extérieurement sur le plafond buccal au niveau de la structure prémaxillaire – maxillaire (Melanosuchus niger) ou en avant des palatins (Tomistoma schlegeli). La symphyse mandibulaire est très longue chez les formes à museau allongé, elle atteint en général le splénial (Gavialis, Tomistoma).

-----La fenêtre temporal supérieure est en général oblitérée dans le genre Paléosuchus et souvent chez les individus âgés de Caïman et Osteolemus. La limite postérieure de la fenêtre temporal inférieure est formée par le quadratojugal et le quadratum chez les crocodilidés, par le quadratojugal seul chez les alligatoridés ; de même l'existence ou l'absence d'un septum osseux cloisonnant différentiel entre les alligatoridés et les crocodilidés, il existerait cependant des exceptions. Enfin la disposition de la 4ème dent mandibulaire constitue un caractère familial : chez les Alligatoridés elle est logée dans un dépression du maxillaire supérieure et par suite n'est pas visible lorsque la bouche est close ; chez les Crocodilidés, elle passe dans une échancrure de maxillaire et demeure toujours distincte même lorsque la bouche est close.

Le squelette viscéral

-----Le squelette viscéral ou splanchnocrâne, primitivement représenté par sept paires d'arcs développés contre les parois du pharynx entre les proches viscérales, ne cesse de regresser à partir des Agathes et tout particulièrement chez les tétrapodes avec la perte de la fonction branchiale ; il n'est plus alors représenté que par l'arc mandibulaire, l'arc hyoïdien et un ou deux arcs viséraux.

-----L'arc mandibulaire ne constitue plus la mâchoire fonctionnelle de l'adulte, il apparaît un arc osseux dermique externe ou mâchoire secondaire qui le remplace dans ce rôle. Toute fois malgré sa régression cet arc mandibulaire participe toujours à la mâchoire adulte dont il assure, en particulier, les relations avec le crâne par l'intermédiaire du carré. Chez les crocodiliens, la disposition monimostylique réalisée, c'est le carré solidement uni au crâne et immobile. L'arc palato – carré se fragmente en deux parties par disparition de ses régions antérieures et moyenne isolant ainsi le processus ascendant de la partie postérieure qui constitue le corps du carré.

Arc mandibulaire et hyoïdien des Reptiles actuels,
1, processus ascendant
2, processus basal
3, quadratum
4, processus otique
5, processus dorsal (suprastapédial)
6, stapes
7, processus extrastapédial
8, articulaire
9, cératohyal
10, cartilage de Meckel
partie pointillé, les portions disparues au cours du développement

-----Le processus ascendant se développe en une grêle baguette verticale située en dehors de la pila antotica, terminée librement du côté dorsal alors que ventralement elle est articulée au processus basiptérygoïde par l'intermédiaire d'un module cartilagineux, le meniscus pterygoideus, reste du processus basal. Cet épiptérygoïde contribue donc à limiter un espace extra crânien, le cavum épiptérium, situé en arrière de l'orbite, ouvert en avant en arrière et vers le haut, limité en bas par le processus basitrabéculaire et en dedans par le pila antotica.

Cavum epiptericum des Reptiles,
1, taenia marginalis
2, nerf profond
3, épiptérygoïde
4, veine céphalique latérale
5, trabécule
6, nerf palatin
7, cavité cérébrale primitive
8, pila antotica
9, carum épiptéricum
10, processus basitrabéculaire
11, carotide interne

Le cavum epiptericum abrite les ganglions des nerfs trijumeau et facial, il est traversé par leurs branches ainsi que par les nerfs abducens, l'artère orbitaire et la veine céphalique.

-----Le cartilage de Meckel ne présente pas de caractéristiques particulières, il sert surtout de guide au développement des os dermiques de la mandibule secondaire, seul son point d'articulation avec le carré s'ossifie pour donner l'articulaire.

-----L'arc hyoïdien comprend un constituant dorsal, l'hyomandibulaire qui est incorporé aux organes de l'audition et donne l'appareil columellaire et des constituants ventraux qui, avec un ou deux arc viscéraux suivants, représentent l'appareil hyoïdien.
-----L'appareil columellaire a une structure complexe, il est essentiellement formé d'une portion médiane en forme de grêle baguette ossifiée, la columella auris, élargis à sa base en une plaque basale occupant la fenêtre ovale. A l'opposé la columelle se prolonge par un eportion cartilagineuse l'extra – columelle. On peut y reconnaître deux ou trois centres cartilagineux et au moins deux apophyses ; l'une dorsale unie au processus paroccipital, l'autre inférieure au carré. Cet appareil columellaire subit des modifications en relation avec le degrés de développement ou d'atrophie de l'organe de l'audition.

-----L'appareil hyoïdien comporte une pièce médiane, la copula ou corps de l'hyoïde, pourvue parfois d'un prolongement antérieure, le processus lingal ou entoglosse. A partir du corps divergent vers l'arrière des prolongements ou cornes, typiquement au nombre de trois paires ; les premières sont les cornes branchiales 1 et 2 correspondant aux arcs viscéraux 1 et 2. Chez l'embryon l'appareil branchial à une structure cartilagineuse continue qui peut persister chez l'adulte, mais en général des articulations apparaissent entre le corps et les cornes qui peuvent s'ossifier plus ou moins ; souvent elles sont prolongées par des formations cartilagineuses, épihyal pour les cornes hyoïdiennes, épibranchial pour les cornes branchiales.

-----Chez les Crocodiliens le corps de l'hyoïde est très développé, en forme de large plaque incurvée dans la concavité de laquelle repose le larynx. Chez les Crocodiliens, les cornes branchiales 1 sont les seules qui existent, et s'élargie chez le Caïman, cylindrique chez Crocodilys, elles sont articulées avec le corps lequel présente postéro – latéralement deux zones ossifiées assimilées aux cornes branchiales 2. Chez l'embryon, il existe un processus lingual et de cornes hyoïdiennes qui disparaissent au cours du développement.

Appareil hyoïdien de Crocodilus palustris, vue ventrale,
1, corne antérieure
2, corps de l'hyoïde
3, corne branchiale 1

La cinétisme crânien

-----L'architecture du toit dermique et les modalités d'union du complexe palato – carré avec l'endocrâne sont respnsables d'une certaine modalité intrinsèque du crâne à laquelle Versluys a donné l'appellation de cinétisme crânien. Celui – ci varie selon les groupes considérés ; inexistant chez les formes monimostylique, il est par contre bien développé chez les formes streptostyliques et son résultat principal est une surélévation de la région maxillaire entraînant une augmentation de l'ouverture buccale et portant la possibilité d'engloutir des parois plus volumineuses.

-----L'architecture massive du crâne des Crocodiliens, le développement d'un palais secondaire et le mode suspension du carré (monimostylie) s'opposent à toute mobilité crânienne ; il s'agit de formes acinétiques.

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Traité de zoologie : 14.2 , Reptiles. Caractères généraux et anatomie de Grassé